81.М'ЯЗОВІ ТКАНИНИ
Загальна гістологія - кістякової, серцевої й гладка м'язові тканини
М'язовими тканинами називають тканини, різні за будовою й походженню, але подібні по здатності до виражених скорочень. Вони забезпечують переміщення в просторі всього організму в цілому або його частинах (приклад - кістякова мускулатура) і рух органів усередині організму (приклад - серце, мова, кишечник).
Властивістю зміни форми володіють клітини багатьох тканин, але в м'язових тканинах ця здатність стає головною функцією.
Загальна характеристика й класифікація
Основні морфологічні ознаки елементів м'язових тканин - подовжена форма, наявність подовжньо розташованих міофібрил і міофіламентів - спеціальних органел, що забезпечують скоротливість, розташування мітохондрій поруч зі скорочувальними елементами, наявність включень глікогену, ліпідів і міоглобіну.
Спеціальні скорочувальні органели - міофіламенти забезпечують скорочення, що виникає при взаємодії в них двох основних фібрілярних білків - актину й міозину при обов'язковій участі іонів кальцію. Мітохондрії забезпечують ці процеси енергією. Запас джерел енергії утворюють глікоген і ліпіди. Міоглобін - це білок, що забезпечує зв'язування кисню й створення його запасу на момент скорочення м'яз, коли здавлюються кровоносні судини (і надходження кисню при цьому різко падає).
В основу класифікації м'язових тканин покладені два принципи - морфофункціональний і гістогенетичний. Відповідно до морфофункционального принципу, залежно від структури органел скорочення, м'язові тканини підрозділяють на дві підгрупи: поперечно-смугасті м'язові тканини й гладкі м'язові тканини.
Поперечно-смугасті(покреслені) м'язові тканини. У цитоплазмі їхніх елементів міозинові філаменти постійно полимеризовані, утворюють із актиновыми нитками постійно існуючі міофибрили. Останні організовані в характерні комплекси - саркомери. У сусідніх міофібрілах структурні субодиниці саркомерів розташовані на однаковому рівні й створюють смугасту покресленність Покреслені м'язові тканини скорочуються швидше, ніж гладкі.
Гладкі (непокреслені) м'язові тканини. Ці тканини характеризуються тим, що поза скороченням міозинові філаменти деполімеризовані. У присутності іонів кальцію вони полимеризуються й вступають у взаємодію з філаментами актину. Міофібріли, які при цьому утворюються не мають поперечної смугастості: при спеціальних фарбуваннях вони представлені рівномірно пофарбованими по всій довжині нитками.
Відповідно до гістогенетичних принципів залежно від джерел розвитку (тобто ембріональних зачатків) м'язові тканини підрозділяються на 5 типів:
мезенхимні (з десмального зачатка в складі мезенхіми)
епідермальні (зі шкірної ектодерми й із прехордальної пластинки)
нейральні (з нервової трубки)
целомічні(з міоепікардиальної пластинки вісцерального листка спланхнотома)
соматичні (міотомні)
Перші три типи належать я до підгрупи гладких м'язових тканин, четвертий і п'ятий - до підгрупи поперечно-смугастих
82Поперечно-смугасті м'язові тканини
Є два основні різновиди поперечно-смугастих (покреслених) тканин - кісткова м'язова тканина й серцева м'язова тканина.
Кістякова м'язова тканина
Гістогенез
Джерелом розвитку елементів кісткової (соматичної) поперечно-смугастої м'язової тканини є клітини міотомів - міобласти. Одні з них диференціюються на місці й беруть участь в утворенні так званих аутохтонних м'язів. Інші клітини мігрують із міотомів у мезенхіму. Вони вже детерміновані, хоча зовні не відрізняються від інших кліток мезенхіми. Їх диференціровка триває в місцях закладки інших м'язів тіла.
У ході диференціровки виникають дві клітинні лінії. Клітини однієї з ліній зливаються, утворюючи подовжені симпласти - м'язові трубочки (міотубы). У них відбувається диференціровка спеціальних органел - міофібрил. У цей час у міотубах відзначається добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка. Міофібрили спочатку розташовуються під плазмолемою, а потім заповнюють більшу частину міотуби. Ядра, навпроти, із центральних відділів зміщаються до периферії. Клітинні центри й мікротрубочки при цьому повністю зникають. Гранулярна ендоплазматична сітка редукується в значній мірі. Такі дефінітивні структури називають міосимпластами.
Клітини іншої лінії залишаються самостійними й диференціюються в міосателітоцити (або міосателіти). Ці клітини розташовуються на поверхні міосимпластів.
Будова
Основною структурною одиницею кісткової м'язової тканини є м'язове волокно, що складається з міосимпласту й міосателітоцитів, покритих загальною базальною мембраною.
Довжина всього волокна може вимірятися сантиметрами при товщині всього 50-100 мкм. Комплекс, що складається із плазмолеми миосимпласту й базальної мембрани, називають сарколемою.
Міосимпласт має безліч довгастих ядер, розташованих безпосередньо під сарколемою. Їхня кількість в одному симпласті може досягати декількох десятків тисяч. У полюсів ядер розташовуються органели загального значення - апарат Гольджі й невеликі фрагменти гранулярної ендоплазматичноїсітки. Міофибрили заповнюють основну частину міосимпласту й розташовані подовжньо.
Саркомер - це структурна одиниця міофібрили. Кожна міофібрила має поперечні темні й світлі диски, що мають неоднакову променезаломлюваність (анізотропні A-диски й ізотропні І-диски). Кожна міофібрила оточена подовжньо розташованими й анастомозуючими між собою петлями агранулярної ендоплазматичної сітки - саркоплазматичної мережі, або саркоплазматичного ретикулуму. Сусідні саркомери мають загальну прикордонну структуру - Z-лінію (або телофрагму). Вона побудована у вигляді мережі з білкових фібріллярних молекул, серед яких істотну роль грає альфа-актинин. Із цією мережею зв'язані кінці тонких, актинових, филаментів. Від сусідніх Z-ліній актинові філаменти направляються до центру саркомеру, але не доходять до його середини. Філаменти актину об'єднані з Z-лінією й нитками міозину фібрилярными нерозтяжними молекулами небуліну. Посередині темного диску саркомеру розташовується мережа, побудована з міомезину. Вона утворюють у перетині М-лінію, або мезофрагму. У вузлах цієї М-лінії закріплені кінці товстих, міозинових філаментів. Інші їхні кінці направляються убік Z-ліній і розташовуються між філаментами актину, але до самих Z-ліній теж не доходять. Разом з тим ці кінці фіксовані стосовно Z-ліній розтяжними гігантськими білковими молекулами титину.
83Актино-міозиновий комплекс,міосателіоцити
Молекули міозину мають довгий хвіст і на його кінці дві голівки. При підвищенні концентрації іонів кальцію в області приєднання голівок (у своєрідній шарнірній ділянці) молекула міозину змінює свою конфігурацію. При цьому (оскільки між міозиновими філаментами розташовані актинові) голівки міозину зв'язуються з актином (при участі допоміжних білків - тропоміозину й тропонину). Потім голівка міозину нахиляється й тягне за собою актиновую молекулу убік М-лінії. Z-лінії зближаються, саркомер коротшає.
Альфа-актининові мережі Z-ліній сусідніх міофібрилл зв'язані один з одним проміжними філаментами. Вони підходять до внутрішній поверхні плазмолеми й закріплюються в кортикальному шарі цитоплазми, так що саркомери всіх миофибрилл розташовуються на одному рівні. Це й створює при спостереженні в мікроскоп враження поперечної смугастості всього волокна.
Джерелом іонів кальцію служать цистерни агранулярної ендоплазматичної мережі. Вони витягнуті уздовж міофібрил біля кожного саркомеру й утворюють саркоплазматичну мережу. Саме в ній акумулюються іони кальцію, коли міосимпласт перебуває в розслабленому стані. На рівні Z-ліній (в амфібії) або на границі А- і І-дисків (у ссавців) канальці мережі міняють напрямок і розташовуються поперечно, утворюючи розширені термінальні або (латеральні) L-цистерни.
З поверхні міосимпласту плазмолема утворює довгі трубочки, що йдуть поперечно в глибину клітини (Т-трубочки) на рівні границь між темними й світлими дисками. Коли клітина одержує сигнал про початок скорочення, цей сигнал переміщається по поверхні плазмолеми у вигляді потенціалу дії й поширюється звідси на мембрану Т-трубочок. Оскільки ця мембрана зближена з мембранами саркоплазматичної мережі, кальцій вивільнюється із цистерн мережі й взаємодіє з актино-міозиновими комплексами (вони скорочуються). Коли потенціал дії зникає, кальцій знову акумулюється в цистернах саркоплазматичного ретикулумау й скорочення міофибрил припинюється. Для розвитку зусилля скорочення потрібна енергія. Вона звільняється за рахунок АТФ- АДФ-перетворень. Роль АТФ-ази виконує міозин. Джерелом АТФ служать головним чином мітохондрії, тому вони й розташовуються безпосередньо між міофібрилами.
Більшу роль у діяльності міосимпластів грають включення міоглобіну й глікогену. Глікоген служить джерелом енергії, необхідної не тільки для здійснення м'язової роботи, але й підтримки теплового балансу всього організму. Міоглобін зв'язує кисень, коли м'яз розслаблений і через дрібні кровоносні судини вільно протікає кров. Під час скорочення м'яза судини здавлюються, а запасений кисень звільнюється з міоглобіну й бере участь у біохімічних реакціях.
Міосателітоцити - це малодиференційовані клітини, які є джерелом регенерації м'язової тканини. Вони прилежать до поверхні міосимпласту, так що їх плазмолеми стикаються. Міосателітоцити одноядернві, їхні ядра овальної форми й дрібніші, ніж у симпластах. Вони мають всі органели загального значення (у тому числі й клітинному центрі).
84Типи м'язових волокон. Регенерація кісткової м'язової тканини. Кістковий м'яз як орган
Різні м'язи (як органи) функціонують у неоднакових біомеханічних умовах. Тому й м'язові волокна в складі різних м'язів мають різну силу, швидкість й тривалість скорочення, а також стомлюваність. Ферменти в них мають різну активність і представлені в різних ізомерних формах. Помітне розходження в них вмісту дихальних ферментів - гліколітичних та окисних.
По співвідношенню міофибрил, мітохондрій і міоглобіну розрізняють білі, червоні й проміжні волокна. По функціональних особливостях м'язові волокна підрозділяють на швидкі, повільні й проміжні. Найбільше помітно м'язові волокна розрізняються особливостями молекулярної організації міозину. Серед різних його ізоформ існують дві основних - "швидка" і "повільна". При постановці гістохімичних реакцій їх розрізняють по АТФ-азній активності. Із цими властивостями корелює й активність дихальних ферментів. Звичайно у швидких волокнах переважають гліколітичні процеси, вони більше багаті глікогеном, у них менше міоглобіну, тому їх називають також білими. У повільних волокнах, навпроти, вище активність окисних ферментів, вони містять більше міоглобіну, виглядають більше червоними.
Властивості м'язових волокон міняються при зміні навантажень - спортивних, професійних, а також в екстремальних умовах (таких як невагомість). При поверненні до звичайної діяльності такі зміни оборотні. При деяких захворюваннях (м'язові атрофії, дистрофії, наслідку денервації) м'язові волокна з різними вихідними властивостями змінюються неоднаково. Це дозволяє уточнювати діагноз, для чого досліджують біоптати м'язів
Регенерація кісткової м'язової тканини
Ядра міосимпластів ділитися не можуть, тому що в них відсутні клітинні центри. Камбіальними елементами служать міосателітоцити. Поки організм росте, вони діляться, а дочірні клітини вбудовуються в кінці симпластів. По закінченню росту розмноження міосателітоцитів загасає. Після ушкодження м'язового волокна на деякому протязі від місця травми воно руйнується і його фрагменти фагоцитируються макрофагами.
Відновлення будь-яких тканин організму може здійснюється за рахунок двох механізмів: гіпертрофії й гіперплазії. Під гіпертрофією мають на увазі компенсаторне збільшення обсягу самого симпласта, у т.ч. за рахунок збільшення кількості міофібрил. У симпласті активується гранулярна ендоплазматичнасітка й апарат Гольджі. Відбувається синтез речовин, необхідних для відновлення саркоплазми й міофібрил, а також зборка мембран, так що відновлюється цілісність плазмолеми. Ушкоджений кінець міосимпласта при цьому товщає, утворюючи м'язову бруньку. Під гіперплазією розуміють проліферацію міосателітоцитів. Збережені поруч із ушкодженням міосателітоцити діляться. Одні з них мігрують до м'язової бруньки й вбудовуються в неї, інші зливаються (так само, як міобласти при гістогенезі) і утворюють міотуби, які потім входять до складу знову утворених м'язових волокон або формують нові волокна.
Кістковий м'яз як орган
Передача зусиль скорочення на кістяк здійснюється за допомогою сухожиль або прикріплення м'язів безпосередньо до окістя. На кінці кожного м'язового волокна плазмолема утворює глибокі вузькі впячування. У них з боку сухожилля або окістя проникають тонкі колагенові волокна. Останні спірально обплітаються ретикулярними волокнами. Кінці волокон направляються до базальної мембрани, входять у неї, повертають назад і по виходу знову обплітають колагенові волокна сполучної тканини.
Між м'язовими волокнами перебувають тонкі прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини - ендомізій. Колагенові волокна зовнішнього листка базальної мембрани вплітаються в нього, що сприяє об'єднанню зусиль при скороченні міосимпластів. Більше товсті прошарки пухкої сполучної тканини оточують по декілька м'язових волокон, утворюючи перимізій і розділяючи м'яз на пучки. Кілька пучків поєднуються в більші групи, розділені більше товстими сполучнотканинними прошарками. Сполучну тканину, що оточує поверхню м'яза, називають епімізієм.
85.Васкулярізація та інервація м’яза
Васкуляризація. Артерії вступають у м'яз і поширюються по прошарках сполучної тканини, поступово витончуючись. Галузі 5-6-го порядку утворюють у перимізії артеріоли. В ендомізії розташовані капіляри. Вони йдуть уздовж м'язових волокон, анастомозуючи один з одним. Венули, вени й лімфатичні судини проходять поруч із судинами, що приносять. Як звичайно, поруч із судинами багато тканьових базофилів, що приймають участь у регуляції проникності судинної стінки.
Іннервація. У м'язах виявлені мієлинізовані еферентні (рухові), аферентні (чутливі), а також немиєлинізовані вегетативні нервові волокна. Відросток нервової клітини, що приносить імпульс від моторного нейрону спинного мозку, розгалужується в перимізії. Кожна його галузь проникає крізь базальну мембрану, і на поверхні симпласту на плазмолемі утворює термінали, беруть участь в організації так званої моторної бляшки, або нервово-м'язового з'єднання. При надходженні нервового імпульсу з термінала виділяється ацетилхолін - медіатор, що викликає збудливий потенціал дії, що поширюється звідси по плазмолемі миосимпласта.
Отже, кожне м'язове волокно інервується самостійно й оточене мережею гемокапілярів, утворюючи комплекс, іменований міоном. Група ж м'язових волокон, які інервуються одним мотонейроном, називається нервово-м'язовою одиницею. Характерно, що м'язові волокна, що належать до однієї нервово-м'язової одиниці, лежать не поруч, а розташовані мозаїчно серед волокон, що відносяться до інших одиниць.
Чутливі нервові закінчення розташовуються не на робочих м'язових волокнах, а зв'язані зі спеціалізованими м'язовими волокнами в так званих м'язових веретенах, які розташовані в перимізії Волокна в таких чутливих м'язових веретенах іменуються інтрафузальними волокнами, а звичайні робочі м'язові волокна - екстрафузальными.
Інтрафузальные м'язові волокна веретен значно тонше екстрафузальних.. Існує два їхні види - волокна з ядерною сумкою й волокна з ядерним ланцюжком. Кожне м'язове волокно веретена спірально терміналью оповито навколо чутливого нервового волокна. У результаті скорочення або розслаблення робочих м'язових волокон змінюється натяг сполучнотканинної капсули веретена, відповідно змінюється тонус інтрафузальних м'язових волокон. Внаслідок цього збуджуються чутливі нервові закінчення, що обвивають їх, і в області терминалей виникають афферентні нервові імпульси. На кожному міосимпласті розташовується також своя моторна бляшка. Тому інтрафузальні м'язові волокна постійно перебувають у напрузі, підбудовуючись до довжини м'язового черевця в цілому.
86.Серцева м'язова тканина
Гістогенез і види серцево- м’язових клітин.
Джерела розвитку серцевої поперечно-смугастої м'язової тканини - симетричні ділянки вісцерального листка спланхнотому в шийній частині зародку - так звані міоепікардиальні пластинки. З них диференціюються також клітини мезотелія епикарда. У ході гістогенезу виникає 3 види кардіоміоцитів:
робочі, або типові, або ж скорочувальні, кардіоміоцити,
атипичные кардіоміоцити (сюди входять пейсмекерні, що проводять і перехідні кардіомиоцити, а також
секреторні кардіомиоцити.
Робочі (скорочувальні) кардіоміоцити утворюють свої ланцюжки. Коротшаючи, вони забезпечують силу скорочення всього серцевого м'яза. Робітники кардіоміоцити здатні передавати керуючі сигнали один одному. Синусні (пейсмекерні) кардіоміоцити здатні автоматично в певному ритмі поміняти стан скорочення на стан розслаблення. Вони сприймають керуючі сигнали від нервових волокон, у відповідь на що змінюють ритм скорочувальної діяльності. Синусні (пейсмекерні) кардіоміоцити передають керуючі сигнали перехідним кардіомиоцитам, а останні - провідним. Провідні кардіоміоцити утворюють ланцюжок клітин, з'єднаних своїми кінцями. Перша клітина в ланцюжку сприймає керуючі сигнали від синусних кардіоміоцитів і передає їх далі - іншим провідним кардіоміоцитам. Клітини, що замикають ланцюжок, передають сигнал через перехідні кардіоміоцити робітникам.
Секреторні кардіоміоцити виконують особливу функцію. Вони виробляють гормон - натрійуретичний фактор, що бере участь у процесах регуляції сечоутворення й у деяких інших процесах.
Скорочувальні кардіоміоцити мають подовжену (100-150 мкм) форму, близьку до циліндричного. Їхні кінці з'єднуються один з одним, так що ланцюжка кліток становлять так звані функціональні волокна (товщиною до 20 мкм). В області контактів кліток утворяться так звані вставні диски. Кардіоміоцити можуть розгалужуватися й утворювати тривимірну мережу. Їхні поверхні покриті базальною мембраною, у якій зовні вплітаються ретикулярні й колагенові волокна. Ядро кардиомиоцита (іноді їх два) овальне й лежить у центральній частині клітини. У полюсів ядра зосереджені нечисленні органели загального значення. Міофібрили слабко відособлені одна від одної , можуть розщеплюватися. Їхня будова аналогічно будові міофибрил міосимпласта кісткового м'язового волокна. Від поверхні плазмолеми в середину кардіоміоцита спрямовані Т-трубочки, що перебувають на рівні Z-лінії. Їхні мембрани зближені, контактують із мембранами гладкої ендоплазматичної (тобто саркоплазматичної) мережі. Петлі останньої витягнуті уздовж поверхні міофібрил мають латеральні повщення (L-системи), що формують разом з Т-трубочками тріади або діади У цитоплазмі є включення глікогену й ліпідів, особливо багато включень міоглобіну. Механізм скорочення кардіоміоцитоів такий же, як у міосимпласта.
Кардіоміоцити з'єднуються один з одним своїми торцевими кінцями. Тут утворюються так звані вставні диски: ці ділянки виглядають як тонкі пластинки при збільшенні світлового мікроскопа. Фактично ж кінці кардіоміоцитів мають нерівну поверхню, тому виступи однієї клітини входять у западини іншої. Поперечні ділянки виступів сусідніх клітин з'єднані один з одним інтердигітаціями й десмосомами. До кожної десмосоми з боку цитоплазми підходить міофібрила, що закріплюється кінцем у десмоплакиновому комплексі. Таким чином, при скороченні тяга одного кардіомиоциту передається іншому. Бічні поверхні виступів кардіоміоцитів поєднуються нексусами (або щілинними з'єднаннями). Це створює між ними метаболічні зв'язки й забезпечує синхронність скорочень.
Інервація серцевої м'язової тканини
Скорочувальні кардіоміоцити біпотенціали одержують із двох джерел:
із провідної системи серця (насамперед із синусо-предсердного вузла);
з вегетативної нервової системи (з її симпатичної й парасимпатической частини).
Регенерація серцевої м'язової тканини
Кардіміоциты регенерують тільки по внутрішньоклітинному типі. Проліферації кардиомиоцитів не спостерігається. Камбіальні елементи в серцевій м'язовій тканині відсутні. При ураженні значних ділянок міокарда (зокрема , при інфаркті міокарда) відновлення дефекту відбувається за рахунок розростання сполучної тканини й утворенні фляків (пластична регенерація). Природно, що скорочувальна функція в цих ділянках відсутня. Поразка провідної системи супроводжується порушенням ритму серцевих скорочень.
87. Гладкі м'язові тканини
По походженню розрізняють три групи гладких (або непокреслених) м'язових тканин - мезенхимні, епідермальні й нейральні.
М'язова тканина мезенхімного походження
Гістогенез. Стовбурні клітини й клітини-попередники гладкої м'язової тканини, будучи вже детермінованими, мігрують до місць закладки органів. Диференціюючись, вони синтезують компоненти матриксу й колаген базальної мембрани, а також еластин. У дефінітивних кліток (міоцитів) синтетична здатність знижена, але не зникає повністю.
Структурно-функціональною одиницею гладкої, або непокресленої, м'язової тканини є гладка-м'язова клітина, або гладкий міоцит - це веретеноподібна клітина довжиною 20-500 мкм, шириною 5-8 мкм. Ядро клітини палочкоподібне, перебуває в її центральній частині. Коли міоцит скорочується, його ядро вигинається й навіть закручується. Органели загального значення, серед яких багато мітохондрій, зосереджені в цитоплазмі біля полюсів ядра. Апарат Гольджі й гранулярна ендоплазматична сітка розвинені слабко, що свідчить про малу активність синтетичних функцій. Рибосоми здебільшого розташовані вільно.
Філаменти актину утворюють у цитоплазмі тривимірну сітку, витягнуту переважно подовжньо, точніше подовжньо. Кінці філаментів скріплені між собою й із плазмолемою спеціальними білками, що зшивають. Ці ділянки добре видні на електронних мікрофотографіях як щільні тільця.
Міозиновыі філаменти перебувають у деполимеризованному стані. Мономери міозину розташовуються поруч із філаментами актину. Сигнал до скорочення звичайно надходить по нервових волокнах. Медіатор, що виділяється з їх терминалей, змінює стан плазмолеми. Вона утворить впячування - кавеоли, у яких концентруються іони кальцію. Кавеоли відбрунькуються убік цитоплазми у вигляді пухирців (тут з пухирців звільняється кальцій). Це спричиняє як полімеризацію міозину, так і взаємодія міозину з актином. Актиновые філаменти зміщаються один одному назустріч, щільні плями зближаються, зусилля передається на плазмолему, і вся клітка коротшає. Коли надходження сигналів з боку нервової системи припиняються, іони кальцію евакуюються з кавеол, міозин деполімеризуються й "міофібрили" розпадаються. Таким чином, актино-міозинові комплекси існують у гладких миоцитах тільки в період скорочення.
Гладкі міоцити розташовуються без помітних міжклітинних просторів і розділені базальною мембраною. На окремих ділянках у ній утворяться "вікна", тому плазмолеми сусідніх міоцитів зближаються. Тут формуються нексуси, і між клітинами виникають не тільки механічні, але й метаболічні зв'язки. Поверх "чохликів" з базальної мембрани між міоцитами проходять еластичні й ретикулярні волокна, що поєднують клітини в єдиний тканинний комплекс. Ретикулярні волокна проникають у щілині на кінцях міоцитів, закріплюються там і передають зусилля скорочення клітини всьому їхньому об'єднанню.
88.Регенерація м’язової тканини .
Гладка м'язова тканина епідермального походження
Гладка м'язова тканина нейрального походження
Фізіологічна регенерація гладкої м'язової тканини проявляється в умовах підвищених функціональних навантажень. Найбільше чітко це видно в м'язовій оболонці матки при вагітності. Така регенерація здійснюється не стільки на тканинному , скільки на клітинному рівні: міоцити ростуть, у цитоплазмі активізуються синтетичні процеси, кількість міофиламентів збільшується (робоча гіпертрофія клітин). Не виключена, однак, і проліферація кліток (тобто гіперплазія).
У складі органів міоцити поєднуються в пучки, між якими розташовуються тонкі прошарки сполучної тканини. У ці прошарки вплітаються ретикулярні й еластичні волокна, що оточують міоцити. У прошарках проходять кровоносні судини й нервові волокна. Термінали останніх закінчуються не безпосередньо на міоцитах, а між ними. Тому після надходження нервового імпульсу медіатор поширюється дифузно, збуджуючи відразу багато клітин. Гладка м'язова тканина мезенхімного походження представлена головним чином у стінках кровоносних судин і багатьох трубчастих внутрішніх органів, а також утворює окремі дрібні м'язи.
Гладка м'язова тканина в складі конкретних органів має неоднакові функціональні властивості. Це обумовлено тим, що на поверхні органів є різні рецептори до конкретних біологічно активним речовинам. Тому й їхня реакція на різноманітні лікарські речовини неоднакова.
Гладка м'язова тканина епідермального походження
Міоепітеліальні клітини розвиваються з епідермального зачатка. Вони зустрічаються в потових, молочних, слинних і слізних залозах і мають загальних попередників із залозистими секреторними клітками. Міоепітелиальні клітини безпосередньо прилежать до власне епітеліального шару й мають загальну з ними базальну мембрану. При регенерації ті й інші клітини відновлюються із загальних мало диференційованих попередників. Більшість міоепітелиальных клітин мають зірчасту форму. Ці клітини нерідко називають кошикоподібними: їхні відростки охоплюють кінцеві відділи й дрібні протоки залоз. У тілі клітини розташовуються ядро й органели загального значення, а у відростках - скорочувальний апарат, організований, як і в клітинах м'язової тканини мезенхимного типу.
Міозити епідермального походження розвиваються із шкірної ектодерми і являють собою не типові веретеноподібні міоцити, а клітини зірчастої форми – міоепітеліальні клітини, що розташовуються в кінцевих відділах слинних, молочних, слізних і потових залоз, зовні від секреторних кліток. У своїх відростках міоепітелиальні клітини містять актинові й міозинові філаменти, завдяки взаємодії яких відростки кліток скорочуються й сприяють виділенню секрету з кінцевих відділів і дрібних проток названих залоз у більші протоки. Еферентну іннервацію одержують також з вегетативного відділу нервової системи.
Гладка м'язова тканина нейрального походження
Міоцити цієї тканини розвиваються із клітин нейрального зачатка в складі внутрішньої стінки очного келиха. Тіла цих кліток розташовуються в епітелії задньої поверхні радужки. Кожна з них має відросток, що направляється в товщу радужки й лягає паралельно її поверхні. У відростку перебуває скорочувальний апарат, організований так само, як і у всіх гладких міоцитах. Залежно від напрямку відростків (перпендикулярно або паралельно краю зіниці) міоцити утворюють два м'язи який звужуює й розширює зіницю.
По своїй морфології міоцити райдужної оболонки не відрізняються від мезенхімних міоцитів, однак, відрізняються по іннервації. Кожний міоцит одержує вегетативну еферентну інервацію (м'яз, що розширює зіницю - симпатичну, м'яз, що звужує зіницю - парасимпатичну). Завдяки цьому, названі м'язи скорочуються швидко й координовано, залежно від потужності світлового пучка.
Деякі терміни із практичної медицини:
лейоміома -це доброякісна пухлина, що розвивається із гладкої м'язової тканини;
міогелез -це утворення в м'язах чутливих вогнищ ущільнення, обумовлених переходом колоїдів міофібрил у фазу гелю, їхньою гомогенізацією й воскоподібним некрозом; спостерігається, напр., при охолодженні тіла, травмах;
міоцити Анічкова -це клітини з характерним розташуванням ядерного хроматину у вигляді зубчастої смужки, що проявляє фагоцитарну активність; зустрічаються в міокарді, напр. при міокардитах;
